Desmond Miles est un jeune homme âgé de 25 ans, né aux États-Unis dans une petite communauté d'assassins connue sous le nom de « la Ferme » dans le désert. Il a été élevé loin des grandes villes. Ses parents sont deux marginaux faisant partie de la confrérie des Assassins du XXIe siècle. Vers l'âge de 16 ans, Desmond s'est enfui de la communauté, désirant échapper aux préceptes et à l'enfermement imposés par ses parents. Il a mené une vie classique par la suite, exerçant le métier de barman. Desmond a fui les grandes villes et la civilisation durant les neuf années qui précèdent le début de son aventure. Lorsque le jeu débute, le jeune homme est retenu prisonnier par la société Abstergo, qui l'a enlevé afin de se servir de lui pour retrouver un trésor perdu depuis des siècles. Desmond est forcé de coopérer avec les scientifiques qui menacent de le plonger dans le coma pour l'« utiliser » malgré tout s'il n'entre pas volontairement dans l'Animus. Il est cynique pour cacher ce qu'il ressent et a une grande faculté d'observation.
Grâce à Lucy Stillman, une ex employée d'Abstergo, Desmond parvient à s'échapper. Il accepte alors de rejoindre les Assassins et entre dans l'Animus 2.0 pour une formation accélérée aux aptitudes d'assassin en revivant le passé de ses ancêtres.Après avoir exploré les souvenirs d'Ezio Auditore da Firenze, son ancêtre de la renaissance, de 1476 à 1507, Desmond découvre l'emplacement d'une des reliques sous le colisé à Rome, ce qui pourrait aider les Assassin. Par contre, une fois en possession de la relique, Desmond poignarde Lucy contre son gré, tombe dans le coma et est remis de force dans l'animus. Pour sortir du coma, il doit parcourir les différents souvenirs de sa mémoire génétique afin de parvenir à dissocier ses propres souvenirs de ceux de ses ancêtres.
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